O křižákovitých pavoucích

Taxonomické zařazení
Stavba těla
Oběhová soustava
Dýchací soustava
Trávicí soustava
Vylučovací soustava
Nervová soustava
Snovací činnost
Způsob lovu potravy
Stavba sítě
Obrana
Rozmnožování křižáků



Taxonomické zařazení čeledi křižákovitých (Araneidae - popsal Simon, 1895):


soustava: živé organismy (Vitae)
doména: jaderní (Eukaryota)
nadříše: Unikonta
infraříše: Opisthokonta
říše: živočichové (Animalia)
podříše: Eumetazoa
oddělení: Bilateria
pododdělení: prvoústí (Protostomia)
kmen: členovci (Arthropoda)
podkmen: klepítkatci (Chelicerata)
třída: pavoukovci (Arachnida)
podtřída: Micrura
infratřída: Megoperculata
řád: pavouci (Araneae)
podřád: dvouplicní (Araneomorphae)
nadčeleď: křižáci (Araneoidea)
čeleď: křižákovití (Araneidae)


Stavba těla křižáka
Pavoučí tělo sestává z hlavohrudi (cephalothorax) a zadečku (abdomen), které jsou navzájem odděleny stopkou (pedicel). Stopka umožňuje značnou pohyblivost zadečku, což umožňuje nezávislý pohyb při tvorbě vláken. Zadeček křižáků má vejčitý nebo oválný tvar a je znatelně větší než hlavohruď. Na jeho konci jsou patrné snovací bradavky. Dospělí samci jsou menší než samice, jejich zadeček není o moc větší než hlavohruď, mají dlouhé končetiny a na makadlech znatelné bulby (pouzdra na sperma). Tělesný povrch kryje kutikula složena z chitinu a proteinů. Horní část hlavohrudi tvoří štít (carapax), na kterém jsou vpředu umístěny 4 páry očí, jež se dělí na střední (tvořící čtverec) a postranní. Z hlavohrudi vychází článkované končetiny. Na rozdíl od jiných členovců není u pavouků vyvinut první pár končetin přeměněných na tykadla. Prvním párem jsou tedy klepítka (chelicery). Křižáci mají tzv. labidognátní chelicery, jejichž hroty opatřené 3-4 zoubky směřují proti sobě a které navzájem spolupracují. Druhý pár končetin pavouků je přeměněn na makadla (pedipalpy) mající hmatovou a u samců také rozmnožovací funkci. Po makadlech následují 4 páry kráčivých končetin. Kráčivá končetina (noha) pavouka se skládá ze sedmi částí - kyčel (coxa), příkyčlí (trochanter), stehno (femur), koleno (patella), holeň (tibia), nárt (metatarsus) a chodidlo (tarsus) zakončené drápky.


Oběhová soustava
Pavouci mají tzv. otevřenou oběhovou soustavu, kdy se krvomíza (hemolymfa) rozlévá volně z cév do tělní dutiny (mixocoel). Přenos kyslíku umožňuje respirační pigment hemocyanin, kde se kyslík navazuje na atomy mědi. Hemolymfa je do srdce nasávána z osrdečníkového prostoru, který tvoří nápadnou laločnatou skvrnu na horní části zadečku. Hemolymfa do srdce vstupuje chlopněmi a vystupuje tepnami vyúsťujícími do zadní části zadečku a hlavohrudi.


Dýchací soustava
Křižákovití pavouci mají jeden pár plicních vaků a jeden pár vzdušnic (tracheje). Plicní vaky najdeme na břišní straně zadečku. Jsou vyplněny velkým počtem lupínků, jimiž prostupuje kyslík do hemolymfy, která je následně nasávána do osrdečníku. Vzdušnice jsou přeměněným druhým párem plicních vaků a vedou kyslík přímo na místo spotřeby do zadečku, jejich funkce je však méně významná.


Trávicí soustava
Trávicí soustava pavouků je uzpůsobena k příjmu potravy jenom v tekutém stavu. Pomocí drápků vstřikuje pavouk do ulovené kořisti jed vytvořený ve žlázkách umístěných v kořenech klepítek. Do usmrcené kořisti jsou následně vypuštěny ústním otvorem trávicí enzymy, díky kterým dojde k rozpuštění tkání. Tekutina je nasávána do úst, dále přechází do hltanu, jícnu a žaludku, který se jako pumpa podílí jednak na nasátí, a jednak i na dalším posunu šťávy do střev. Pavouci mají více slepých střev, která se nachází v zadečku a menší část i v hlavohrudi. Ve střevech dochází ke vstřebávání živin z potravy. Předposlední oddíl trávicí trubice tvoří dutina kloaka, kde dochází k formování výkalů a odčerpávání zbylé vody z potravy. Kloaka přechází krátkým konečníkem v řitní otvor, který vyúsťuje na tzv. análním hrbolku umístěném za snovacími bradavkami.


Vylučovací soustava
Vylučovací soustava pavouků slouží k odstraňování odpadních látek z těla a k udržování vody. Nejdůležitějším orgánem jsou tzv. malpigické trubice, které extrahují odpadní látky z mixocoelu mezi střevními výběžky a ústí do kloaky. Hlavním odpadním produktem je purinová dusíkatá báze guanin. Guanin zcela odráží dopadající světlo, díky čemuž má bílé zbarvení. U křižáků nedochází k vyloučení všech guaninových krystalů, část z nich se ukládá pod povrchem hřbetní strany zadečku. Tak vznikají podle jednotlivých druhů charakteristické kříže (proto jméno křižák) nebo skvrny, které slouží jako varovné zabarvení pro predátory. Jinými, evolučně staršími vylučovacími orgány jsou tzv. koxální žlázy, které vycházejí u prvního páru kyčlí a mají význam v regulaci vodního hospodářství během příjmu potravy.


Nervová soustava
Centrální nervová soustava pavouka se nachází na břišní straně hlavohrudi. Vlastní mozek tvoří tzv. nadjícnová zauzlina, ze které vybíhají nervová vlákna k očím a klepítkám. K nadjícnové zauzlině přiléhá podjícnová zauzlina, z níž jdou nervová vlákna ke končetinám a abdominálním orgánům. Obě zauzliny zcela obklopují tenký jícen. Ke smyslovým orgánům pavouků patří oči, chloupky a otvory v kutikule. Chloupky slouží k detekci hmatových, tepelných, čichových a sluchových informací. Ke vnímání zvuku ale slouží především uskupení štěrbinovitých otvůrků v okolí kloubů. U křižáků též slouží ke koordinaci a k vnímání napětí sítě.


Snovací činnost
Křižáci mají tři páry snovacích bradavek, které vznikly jako přeměněné zadečkové končetiny. Do snovacích bradavek ústní snovací žlázy produkující tekutý sekret, který ještě v těle pavouka tuhne a tvoří vlákno. Vlákno je proteinový polymer, hlavní součástí je fibroin (bílkovina přírodního hedvábí). Křižáci mají celkem 8 druhů snovacích žláz.

ŽlázaSnovací bradavka Funkce
aciniformní (2 typy)zadní střední i postrannívýstelka vnitřku kokonu, stabilimentum (páska stabilizující síť), obalení kořisti, tvorba úkrytu
agregárnízadní postranní lepivá spirála k lapání kořistí
menší ampulárnízadní střednípomocná spirální nosná vlákna
větší ampulárnípřední postranní vlečná vlákna, rámy sítě
flageliformnízadní postranníosová vlákna spirály na lapání kořistí
pyriformnípřední postranní lepkavé disky pro uchycení vlákna
tubuliformnízadní střední i postranníspřádání kokonů


Způsob lovu potravy

K lovu potravy využívají křižáci sítě.
Číhající křižák se zdržuje:
a) v úkrytu: Jako úkryt mohou sloužit: 1) škvíra ve zdi nebo dřevě (kůra stromů, plot)
   2) spletené části rostlin (listy, klas trávy,...)
   3) hustý pavučinový tunel
   4) mimikry - nejde o pravý úkryt - křižák splývá s prostředím, kde číhá (větvička, uschlé květy,...).
   Úkryt bývá spojen signálním vláknem s centrálním políčkem sítě.

b) na centrálním políčku sítě: To se týká: 1) jedinců všech druhů za soumraku
   2) velmi mladých jedinců
   3) odrostlejších mláďat a dospělců u některých druhů při slunných dnech.

c) pod sítí (spojen vláknem s centrální spirálou) nebo na okraji sítě: Takto činí při nebezpečí či při nepříznivém počasí křižáci, kteří netvoří signální vlákno ani úkryt.

Základní potravou křižáků je hmyz, vzácněji jiní členovci. Když se kořist zachycena v lepivé spirále pohybuje natolik, že to pavouk zaregistruje, vymrští se a pokusí se ji ihned ochromit silnými klepítky, aby ji posléze mohl obalit hustou pavučinou. U silných nebo nebezpečných druhů hmyzu ( př. saranče, vosa,...) se křižák snaží kořist nejprve obalit, přitom musí dávat pozor, aby ho vzpouzející se oběť neporanila. Je-li kořist mnohonásobně menší, pavouk ji rovnou uchopí klepítky a neomotává. Křižák si kořist odnáší do úkrytu či na centrální políčko sítě v klepítkách (u menších kořistí) nebo připevněnou vláknem ke snovacím bradavkám zadečku (u větších kořistí). Pavouci mají tzv. mimotělní trávení. Trávicí enzymy nejprve rozloží tkáně oběti, a poté je celá trávenina vysáta. Křižák pozře zpětně i pavučinový obal. Nestravitelný zbytek je odhozen na zem. Pokud křižák zrovna tráví či vysává potravu a zaregistruje v síti další oběť, pokusí se ji ulovit a ponechá obalenou na síti "do zásoby". Kořist "ze zásoby" pavouk zpracuje až po vysání předcházející nebo až za soumraku. Při setmění křižák vylézá na síť a prohlíží ji: Dožírá kořisti "ze zásoby" a odhazuje nečistoty (části rostlin). Stará síť je většinou následně smotána a odstraněna a lepivá vlákna pozřena, křižák ponechá pouze rámovou konstrukci tvaru "Y", aby posléze postavil novou síť. Společně s lepivými vlákny pavouk požírá také miniaturní hmyz, který pro jeho nepatrné pohyby nemohl zaregistrovat. Bylo prokázáno, že křižáci obalují trávicími enzymy také pylová zrna zachycená v síti. Možnost přiživovat se na pylu údajně zvyšuje pravděpodobnost mláďat přežít. Čas stavby je různý podle druhů - většinou mezi 10. hodinou večerní a 5. ranní, mladí křižáci často staví sítě i přes den. Někdy novou síť nestaví (bude se svlékat, nepřízeň počasí). Křižák většinou nestráví celý život na jediném místě. Důvodem pro vyhledání nového místa pro síť může být přílišná velikost pavouka na úkryt či prostor sítě, případně nízká úspěšnost lovu na daném místě. Křižáci se přemisťují především v noci.
Pozn. Křižák dokáže dokonce ulovit kořist, která vleze do jeho úkrytu (čili bez sítě) - zachování tohoto instinktu se může vyplatit při případném nedostatku létavého hmyzu.


Stavba sítě

Křižáci staví dvojrozměrné, tzv. kruhové (kolové) sítě. Stavba u většiny křižáků začíná vypuštěním dlouhého lehkého vlákna do prostoru (1). Pokud se lepivý konec vlákna přichytí na nějaký objekt, křižák přilepí svůj konec vlákna na podklad, na které se nachází (2). Poté po vlákně přejde a přelepí jej pevnějším vláknem (3 - 4). Tento jev se nazývá přemostění. Křižák přileze zhruba doprostřed „mostu“ (5) a spustí se pod něj na dalším vlákně (6). Vlákno přilepí k podložce (7) a opět při návratu doprostřed přelepí vlákno vláknem silnějším (8). Tím vytvoří konstrukci tvaru „Y“. Následně pokračuje stavbou rámových vláken, která tvoří základní nosnou konstrukci sítě (9 - 11). Po dokončení rámových vláken se křižák přemístí do středu (12) a začne se stavbou radiálních vláken (13 - 14). Radiální vlákna jsou v podstatě paprsky kruhové sítě. Různé druhy křižáků mají ve svých sítích různý počet radiálních vláken (hustší sítě křižáků i přes 60 paprsků, řidší okolo 30). Když jsou radiální vlákna hotová, přemístí se křižák opět do středu (15) a začne vytvářet spirálu (16). Tato spirála není lepivá, je to tzv. pomocná spirála. Křižák ji staví od středu ven, a když je na konci (17), začne směrem zpět do středu stavět hustší, lepivou spirálu (18). Takto se dostane křižák opět do středu sítě a zaplete jej hustým pletivem, vytvoří takto tzv. centrální políčko (19). Centrální políčko nemusí být vždy geometrickým středem souměrnosti sítě. Tímto stavba sítě končí, křižák už jen může vyčkávat na kořist. Stavba malých sítí vytvářených mláďaty zabere pár minut, dospělcům větších druhů může stavba jejich velké sítě trvat i přes hodinu.
Různé druhy mají různou strukturu sítě (např. křižák velký má na kraji sítě řidší spirálu než u středu; křižák stříbřitý si ve své husté síti dělá výseč pro signální vlákno atd.).
Mláďatům křižáků nedělá problém vytvářet své sítě i ve dne, dospělci však ve většině případů splétají své lapací sítě v noci. Některé druhy staví své sítě navečer, jiné až k ránu (téměř každý druh má specifickou dobu stavby sítě).
Po poničení sítě si pavouk postaví síť novou. Posbírá stará vlákna sítě tak, že mu zbude jen konstrukce tvaru „Y“. Tato vlákna namotaná ve svých chelicerách umístí do středu konstrukce. Poté pokračuje jako při stavbě nové sítě a vlákna před zapletením středu pozře.



1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

Obrana

Cítí-li se křižák na síti ohrožen: a) rozkmitá síť
b) udělá výstražný postoj
c) uteče na kraj sítě, po několika minutách se zase vrátí zpět
d) uteče do úkrytu
e) spadne ze sítě zajištěn vláknem spojeným se sítí, po několika minutách se zase vyšplhá zpět.
Při nadměrném ohrožení může křižák utéct a svoji síť opustit.


Rozmnožování křižáků

Pohlavní soustava je vyvinuta u dospělých jedinců. Samice mají pár vaječníků umístěný v břišní části zadečku. Vejcovody se spolují v dělohu ústící mezi plicními vaky. Samci mají velmi podobné uspořádání. Chámovody se spojují v tzv. chámomet. Samec vypouští zralé spermie na pavučinu a uloží je do bulbů. Poté vyhledá síť samice. V příhodném okamžiku začne samec křižáka šplhat pomalu k centrálnímu políčku sítě a poklepává na vlákno, po němž leze. Vydává tím stimuly, které přivolají samici. Samec musí být též připraven k ústupu, kdyby jej samice vyhodnotila jako případnou kořist, a útočila na něj. K uskutečnění reprodukce dává samice souhlas znehybněním. Samec ji obejme a předá jí sperma do pohlavního otvoru v epigyne (pohlavní destička na břišní straně zadečku) střídavým zasouváním obou bulbů. Tento akt trvá asi 20 vteřin. Bulbus přesně zapadá do epigyne ("zámek a klíč"), což zabraňuje mezidruhovému křížení. U některých velice si podobných druhů je jejich determinace často závislá právě na rozlišení tvaru kopulačních orgánů. Každému bulbu samce odpovídá v samičce jeden otvor do oplozovacích chodbiček a zásobních váčků, kde se spermie uchovávají do doby, než uzrají vajíčka. Po úspěšném spáření se samec pokouší utéct, často ovšem poslouží samici jako kořist. Oplodněná samice vytvoří za několik týdnů kokony s vajíčky. Počet kokonů závisí přímo úměrně na množství potravy. Samice hlídá kokony až do své smrti. Mláďata se vylíhnou také za několik týdnů. Někdy přečkávají v kokonu zimu. U pavouků se popisuje tzv. vývin přímý, kdy se z vajíčka vylíhne mládě morfologicky velmi podobné dospělému jedinci. Po vylíhnutí zůstávají mláďata nějaký čas pohromadě v kokonu. Zde také několikrát svléknou svoji kutikulu. Když už jsou schopna přijímat potravu, rozšíří se po okolí a začnou stavět malé sítě. Než dospějí, ještě se několikrát svléknou. Období páření neprobíhá u všech druhů křižáků ve stejnou roční dobu. Většina druhů přezimuje, jedinci některých druhů dokážou přečkat i dvě zimy.



© Araneidae-cz